環境勾配により、事前のストレスハブが明らかになる

Nature Plants (2023)この記事を引用

30 オルトメトリック

メトリクスの詳細

植物の陸上化により、陸上植物（胚植物）が誕生しました。胚植物は陸上のバイオマスの大部分を占めており、特異な出来事で連鎖藻類から進化しました。最近の進歩により、陸上植物に最も近い近縁の藻類の最初の完全なゲノムが解明された。最初のそのような種の中には、Mesotaenium endlicherianum がありました。ここでは、連続範囲の温度と光の手がかりにさらされたメソテニウムの光生理学的評価と並行して、ファインコーム RNA シーケンスを使用しました。私たちのデータは 42 の異なる条件のグリッドを確立し、勾配に沿ったクラスタリングを使用してストレス応答の組み合わせ効果を研究するための 128 のトランスクリプトームと約 1.5 Tbp (約 99 億リード) のデータを生成します。メソテニウムは、ストレス反応と順応を支える遺伝子ネットワークの主要なハブを陸上植物と共有しています。私たちのデータは、植物が陸上に最初の一歩を踏み出す前の、6億年以上の溶連菌の進化以来、脂肪滴形成と色素体および細胞壁由来のシグナルが分子プログラムを規定してきたことを示唆しています。

植物の陸上化は地球の様相を変えました。それは、地球のバイオマス 1 の主要な構成要素であり、現在の大気中の酸素レベル 2 の創始者である陸上植物 (胚植物) を生み出しました。陸上植物は、側系統の淡水および陸生のストレプト藻類と単系統の陸上植物を含む単系統群であるストレプト藻門に属します。綿密な系統発生学的研究により、陸上植物とその近縁藻類との関係が確立されました3、4、5、6。これらのデータは驚きをもたらしました。糸状で単細胞のジグネマト藻科は、形態学的により複雑な他の藻類ではなく、陸上植物に最も近い藻類の親戚です。現在、Zygnematophyceae の主要な目 (参考文献 7 を参照) の最初のゲノムが手元にあります: Mesotaenium endlicherianum8、Spirogloea muscicola8、Zygnema circumcarinatum9、Closterium peracerosum-strigosum-littorale10、および Penium margaritaceum11。これらを使用して、陸上植物とそれらに最も近い近縁藻類が共有する分子シャーシを再定義し始めています。この共有シャーシには、植物の陸上化を促進した遺伝子が含まれます。この記事では、環境課題に対応するための分子ツールキットという重要な側面に焦点を当てます。このために、単細胞淡水/地下藻類 Mesotaenium endlicherianum を使用しました。

陸上植物は、環境の合図に適切に反応するために多層システムを使用しています。これには、主に保護化合物の生成などによる、感知、信号伝達、および応答が含まれます。陸上植物のゲノム進化における最も汎用性の高いパターンのいくつかは、環境適応のための遺伝子に関係しています12、13、14。そうは言っても、植物生理学の中核となる主要な調節因子と応答因子には共通の核があります。これらには、非維管束植物および維管束植物に見られるアブシジン酸（ABA）などの植物ホルモン 15,16、フェニルプロパノイド由来化合物などの特殊な代謝経路に存在する保護化合物、および後期胚形成豊富（LEA）などのタンパク質が含まれます 17,18。これらのストレス関連代謝経路に組み込まれている遺伝子の多くは、連鎖状藻類に相同体を持っています19。被子植物を参考にすると、そのようなストレス関連経路は斑点状であることがよくあります。これらも該当する条件下で使用されるかどうかは、現時点では不明です。たとえば、Zygnematophyceae には ABA 受容体 PYL8,20 の相同体がありますが、この相同体は ABA に依存しない別の様式で機能します 21。したがって、環境の変化の下で機能する可能性のある遺伝子のシャーシをテストすることが重要です。

今回我々は、陸上植物に最も近い近縁種の藻類が非生物的合図に対する反応性に関して持つ遺伝的ネットワークを調査するために、2つの重要な陸域ストレス要因である日射量と温度の変化に対する二因子勾配の細かいグリッドを使用した。 20 °C を超える温度範囲と 500 μmol 光子 m-2 s-1 を超える光範囲をカバーする 126 の異なるサンプルにわたる 128 のトランスクリプトーム (9,892,511,114 リード、1.5 Tbp のデータ) からの環境パラメーター、生理機能、および全体的な差次的遺伝子発現パターンの相関関係、6億年を超えるレンサ球菌の進化に沿って共有されてきた回路のハブを正確に特定します。

90%) support for branches separating highlighted clades. An alignment of GLK homologues can be found in Supplementary Fig. 8. f, Using WGCNA, co-expression networks were computed from 212 publicly available RNA-seq datasets from Z. circumcarinatum, M. polymorpha, P. patens and A. thaliana exposed to diverse abiotic challenges, yielding between 12 and 29 modules (labelled above the heat map), and orthogroups for all genes in the modules of these different species were determined. The heat map shows the similarity, based on Jaccard indices, between the modules of Mesotaenium (same colours as throughout the paper, see Fig. 4b) and the co-expression modules in the three land plants as well as Zygnema; red to blue colour gradients indicate high to low Jaccard similarity. g, Cnet plot of the enriched GO terms in the module ‘Arabidopsis 18’, which has high Jaccard similarity to the M. endlicherianum module yellow—note the recurrent terms of plastid operation and, especially, the Clp complex. h, Heat map of the connectivity ranks across all five species for homologues of hub genes of Mesotaenium, from orange (high) to green (low connectivity). Black boxes (top row) indicate if our phylogenies (see data on Zenodo) suggest that the hub genes fall into families that were present in the last common ancestor of Zygnematophyceae and land plants, and hence emerged before plant terrestrialization; white boxes signify the absence of such indication and grey boxes highlight ambiguous relationships./p>

1 count per million at log2 scale in at least three samples—the number of replicates—were kept). Then, we used the voom function from limma124,125,126,127 (v3.52.2) to model the mean–variance relationship. The normalized expression table on the log2 scale is available in Supplementary Table 13. We performed PCA based on the expression table output of voom and visualized the result with ggplot2 (ref. 128) (v3.3.6). We visualized the heat map of distance and Spearman correlation between all samples considering all genes via pheatmap (v1.0.12), and calculated clusters via the Euclidian method./p>